jueves, 17 de enero de 2008

Historia de la Etología

ES UN POCO LARGO PERO MERECE LA PENA, OS HE IDO MARCANDO LO QUE ME PARECE MAS SIGNIFICATIVO. DISFRUTARLO.



FACULTAD DE PSICOLOGÍA DE LA UAM
ASIGNATURA: ETOLOGÍA
PROFESOR: DR. CARLOS GIL BURMANN




HISTORIA Y CONCEPTO DE LA ETOLOGÍA



1. Introducción

Los primeros etólogos de principios del siglo XX fueron zoólogos, es decir, biólogos especializados en el estudio del reino animal que estaban interesados por uno de sus rasgos fenotípicos, la conducta. Sus campos de interés, desde una perspectiva biológica, eran la investigación de la evolución y la función o significado adaptativo del comportamiento y por ello comenzaron a prestar interés en el repertorio conductual de los animales (intactos) en su medio natural. Como veremos más adelante, el desarrollo de la Etología se ha basado en gran parte en las técnicas y métodos especializados de la Zoología y otras disciplinas biológicas. Sin embargo, en la evolución histórica y objetivos actuales de la Etología también ha sido importante la fusión conceptual y metodológica con la Psicología Comparada. De esta forma, la Etología ha ampliado el tipo de problemas empíricos que aborda y su interés está tanto en las conductas “naturales” como en los procesos psicológicos que están en relación con dichas conductas. El estudio científico de la conducta animal engloba una variedad de aproximaciones. La conducta puede explicarse en términos de su historia evolutiva, en términos de los beneficios que aportan al animal, en términos de los mecanismos fisiológicos y en términos de los mecanismos psicológicos (McFarland, 1999). En función del interés y qué es lo que el etólogo quiere saber de la conducta animal, abordará una u otra aproximación.
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Para conceptualizar y entender mejor los objetivos actuales de la Etología es necesario recurrir al origen y desarrollo histórico de la disciplina. Vamos a abordar la historia de la Etología a través de un recorrido cronológico en el que destacaremos los acontecimientos más importantes desde los orígenes históricos más remotos, la etapa precientífica, hasta la Etología del siglo XXI, pasando por el comienzo y desarrollo científico de esta disciplina.

1.1. Antecedentes históricos y evolución de la Etología

Los hombres han estado interesados en la conducta animal desde las épocas más remotas, básicamente porque los animales podían ser una buena presa para alimentarse o porque ellos mismos podían ser la presa de los depredadores. Por ello existen unas profundas raíces evolutivas por prestar atención a los animales, lo que E. O. Wilson (1984) llama “biofilia” (literalmente significa amor por los seres vivientes).

Aunque los primeros humanos han observado y especulado sobre la vida de los animales desde hace miles de años, la comprensión de la conducta animal ha tardado mucho en plantearse. Para los filósofos griegos el hombre era un ente aislado dotado de alma, mientras que los animales, al no tener alma, eran meras comparsas que actuaban irracionalmente. Claramente, la conducta animal no era interesante. Sin embargo, tenemos alguna excepción: Aristóteles en su Historia Animalium registró la conducta animal y reconoció en ellos memoria, inteligencia y emociones, e incluso, un desarrollo evolutivo de las especies. En su Scala Naturae incluyó al ser humano en el nivel más alto y como anécdota mencionar que, dado que los datos faunísticos podían provenir de viajeros a tierras lejanas, Aristóteles incluyó a los unicornios dentro de la clasificación animal.

Siguió la Edad Media con ideas parecidas, los animales se limitaban a obedecer a un instinto donado por un Creador por el que se garantizaba su supervivencia. Como el hombre, creado a imagen y semejanza de Dios, era el único ser cuyo comportamiento estaba regido por la razón, San Alberto Magno y Santo Tomás de Aquino excluyeron al hombre de la Scala Naturae de Aristóteles. Durante el Renacimiento (1400-1700) comenzó a aumentar el interés por el arte, el comercio y la erudición. Algunos sabios dejaron de seguir los dogmas religiosos y empezaron a estudiar los hechos naturales directamente. Qué (y quiénes) seguía las leyes naturales y qué seguía las leyes divinas entró pronto en conflicto. Este fue resuelto por René Descartes (1596-1650), que argumentó que el universo se componía de materia física y de mente humana (alma o espíritu); la materia física estaba gobernada por las leyes naturales, mientras que la mente por las leyes divinas. Este dualismo cartesiano, obviamente sancionado por la Iglesia, difundió la idea de que el cerebro y la mente constituyen entidades separadas. El cerebro y el cuerpo (humano y no humano), al ser materia física, podían ser objeto de investigación científica.

En el siglo XIX los estudios combinados de observación y experimentación en animales estaban regidos por la corriente “instintivista”: el instinto es definido como un plan de vida innato que conduce inexorablemente al animal hacia su conservación como individuo, un objetivo del que ni siquiera es consciente. Algunos científicos de esta corriente intelectual fueron el naturalista francés E. Geoffroy Saint-Hilaire (que en 1859 introdujo el término de etología) y el también francés J. H. Fabre (1823-1915), quien describió con suma agudeza el comportamiento de muchas especies de insectos. En contra de esta concepción instintivista surgió de la mano de Jacques Loeb (1859-1924) la corriente “mecanicista” que proponía que todos los comportamientos están compuestos de tropismos, o sea, un conjunto de reacciones automáticas basadas en movimientos forzados e inadaptados.

Esta etapa precientífica no terminó hasta la publicación de El Origen de las Especies por Charles Darwin (1809-1882) en 1859 y el planteamiento de su teoría de la evolución por selección natural. La teoría de Darwin, expresada en la “Teoría de la Selección Natural”, puede resumirse en que solamente los animales bien dotados con características favorables para la supervivencia y la reproducción dejarán sus rasgos en las siguientes generaciones; los que no posean esos rasgos favorables (“los peor adaptados”) serán eliminados por la selección natural. Merece citarse a Alfred Russel Wallace (1823-1913) dado que llegó a esta misma teoría evolutiva independientemente de Darwin, aunque éste último desarrolló la teoría con más detalle y acumuló mayor cantidad de datos y evidencias. Posteriormente, Darwin hizo una extensión de la teoría de la Selección Natural a la especie humana en El Origen del Hombre y la Selección en Relación al Sexo (1871) y en La Expresión de las Emociones en los Animales y el Hombre (1872), obras que en plena época victoriana causaron un gran revuelo porque era inaceptable que el hombre tuviera una relación evolutiva con un mono. También se le criticaba la inexistencia de un “eslabón perdido” entre el hombre y el primate con el que debiera compartir un origen común (en la actualidad existen miles de “eslabones perdidos”, o sea, restos fósiles que nos permiten reconstruir la evolución de los homínidos hasta el hombre actual). En estas obras Darwin describió muchas conductas y expresiones humanas que consideraba derivadas de conductas similares en los animales. Aunque la teoría darwiniana servía de base para explicar una gran variedad de conductas tenía un punto débil: su incapacidad para explicar los mecanismos de la herencia.

La segunda mitad del siglo XIX fue fructífera en los trabajos etológicos, especialmente en Inglaterra. Douglas Spalding (¿1840?-1875) publicó trabajos sobre el instinto y su modificación por la experiencia basados en los experimentos con pollitos, fue pionero en los estudios sobre impronta y anticipó el concepto de estímulo desencadenador que posteriormente fueron utilizados en la Etología clásica. Por otro lado, George Romanes (1848-1894), discípulo de Darwin, continuó los trabajos de éste sobre conducta animal y su Animal Intelligence (1882) es considerado el primer tratado general sobre Psicología Comparada. En el se acreditaban las habilidades mentales tales como RAZONAMIENTO, sentimientos y celos de los animales basados en informes y descripciones en muchos casos anecdóticas que llevaron a Conway Lloyd Morgan (1852-1936) a plantear la necesidad de realizar estudios objetivos del comportamiento animal y a enunciar en su Introduction to Comparative Psychology (1894) su famoso canon: “en ningún caso debemos interpretar una acción como resultado del ejercicio de una actividad psíquica superior si puede interpretarse como resultado del ejercicio de una facultad menos elevada en la escala psicológica”. En otras palabras, el Canon de Morgan sugiere que cuando dos explicaciones para una conducta sean igualmente válidas se debe escoger la más simple.

El redescubrimiento en 1900 de los resultados de Mendel sobre la herencia de los guisantes (publicados en 1865) por de Vries en Holanda, Correns en Alemania y Tschermak en Austria explicaba el origen de las variaciones hereditarias por el proceso de mutación. La teoría de Darwin fue complementada en la primera mitad del siglo XX con nuevos conceptos genéticos (De Vries, Bateson y Morgan), biométricos (Pearson) y matemáticos (Wright, Fisher y Haldane) que tuvieron como resultado la teoría sintética o neodarwiniana publicada en La Genética y el Origen de las Especies por Theodosius Dobzhansky (1937). La teoría sintética de la evolución propone que la actuación conjunta de la variación genética y de la selección natural son los agentes responsables de la evolución. En los individuos de una población, los rasgos favorables o desfavorables están determinados por procesos aleatorios, independientemente de la utilidad o ventaja adaptativa, como son las mutaciones, recombinación genética, etc. Y sobre estas variantes genéticas actuará la selección natural a través de un proceso determinista y direccional dependiente de la utilidad o ventaja adaptativa. El resultado del proceso es la existencia en la población de organismos adaptados. Dado que la selección natural consiste en la reproducción diferencial de las variantes genéticas alternativas, el parámetro comúnmente usado para medir la selección natural por el neodarwinismo es la eficacia biológica o valor adaptativo (fitness).

Interesados en los procesos evolutivos y apoyándose en las teorías darwinianas surgieron en la primera mitad del siglo XX interesantes estudios sobre las aves que indicaban que, al igual que los caracteres morfológicos, los caracteres conductuales sirven para determinar afinidades y relaciones entre especies animales (Heinroth, 1910 con Anatidae; Whitman, 1919 con Columbidae). El americano Wallace Craig (1918), discípulo de Whitman, reconoció una conducta apetitiva interna y otra consumatoria externa, ideas que influyeron en el zoólogo Konrad Lorenz para el planteamiento de “instintos” que “impulsaban la conducta desde dentro”. A principios del siglo XX surgió el concepto de Umwelt desarrollado por Jacob von Uexküll (1921) en el que el animal percibía un ambiente subjetivo que contendría sólo ciertos “estímulos clave” ambientales importantes para las actividades vitales y que desencadenarían el mecanismo interno de ejecución del comportamiento. Por otro lado, el neurofisiólogo Erich von Holst demostró en los años 20 que algunas pautas de movimiento no estaban controladas por los reflejos, sino endógenamente mediante redes neuronales del sistema nervioso. Sin embargo, los estudios de Oskar Heinroth y su discípulo Konrad Lorenz marcaron el nacimiento de la Etología. Konrad Lorenz junto con Niko Tinbergen y Karl von Frisch (los tres compartieron el Premio Nobel de Fisiología en 1973), son considerados “los padres de la Etología”. Para ellos observar a los animales en su medio natural era muy importante pues la conducta que exhibían sería el resultado de la adaptación a su medio ambiente y por ello prestaban especial atención a las conductas típicas de la especie. En sus estudios demostraron que los rasgos de la conducta son aislables y medibles, al igual que los rasgos anatómicos o fisiológicos. La conducta no era un fenómeno oscilante, transitorio ni imprevisible, sino que estaba controlada genéticamente y, por tanto, podía evolucionar y adaptarse a los cambios ambientales. De este periodo de la Etología clásica proceden las teorías sobre el “mecanismo desencadenador innato” que sugiere que determinados estímulos signo externos desarrollan pautas fijas de conducta (Lorenz, 1937 y 1950; Tinbergen, 1948 y 1951), la ley de “suma heterogénea de estímulos” (Seitz, 1940) que propone la acción aditiva de los estímulos signo. El “modelo psicohidráulico” (Lorenz, 1950) y el “modelo jerárquico” (Tinbergen, 1951) sirvieron para explicar la motivación a través de la “energía de acción específica”. Basados en la teoría del impulso, el sistema nervioso central producía unas reservas de energía de forma espontánea que repartía entre pautas motoras muy específicas, bien generando un impulso general (apetito), bien reduciendo el umbral de activación del sistema nervioso ante los estímulos significativos (estímulo consumatorio), para la producción de esas pautas. Esa energía fue denominada “energía específica de acción” porque coordinaba los movimientos en una secuencia funcional hacia un objetivo (meta) y era distinta de otra energía específica de acción que llevara a la consecución de otras metas. Cada agrupación funcional de estos movimientos pertenecía así a “un sistema unitario de motivación” o impulso unitario. En esta época también se realizaron estudios sobre la impronta en aves (Lorenz, 1935) que indicaron las preferencias sociales y sexuales en la etapa adulta a través de la estimulación en periodos críticos del desarrollo durante la infancia.

Al otro lado del Atlántico, los psicólogos comparatistas americanos influidos por Morgan y la importancia de realizar estudios objetivos, realizaban estudios experimentales en condiciones controladas de laboratorio de conductas observables y cuantificables a las que aplicaban posteriormente un análisis estadístico. Las primeras investigaciones se centraron en el aprendizaje y en las bases fisiológicas de la conducta. Estos psicólogos y psicofisiólogos trabajaban en laboratorios principalmente con ratas, cobayas y palomas para estudiar las leyes generales del comportamiento y proponían que la conducta era el resultado del aprendizaje y de la experiencia. Uno de los psicólogos comparatistas más importantes fue Edward Thorndike (1874-1949) que fue el pionero en los estudios sobre el aprendizaje de tipo “ensayo y error”, también conocido por condicionamiento operante o condicionamiento instrumental, y desarrolló diferentes técnicas para el estudio del aprendizaje y la inteligencia como, por ejemplo, las cajas-problema. Thorndike empezó sus estudios experimentales con gran variedad de animales, incluyendo peces, pollitos, gatos y perros. Posteriormente (1899) comenzó a trabajar con monos capuchinos sobre aprendizaje e imitación, observando que estos primates eran capaces de resolver problemas que otros animales no podían, aunque el proceso de aprendizaje no difería entre las especies. Así concluyó que las diferencias entre los animales estaban en qué aprendían o en la velocidad a la que aprendían, pero el proceso de aprendizaje era similar en las especies. Todos sus artículos fueron publicados conjuntamente en 1911 en el libro Animal Intelligence: Experimental Studies, obra que tuvo gran influencia en posteriores trabajos en el marco de la Psicología Comparada americana. Paralelamente[1], el fisiólogo ruso Iván Pavlov (1849-1936) introdujo el concepto de los reflejos condicionados o condicionamiento clásico mediante los experimentos de asociación de un perro a estímulos neutros como el sonido de una campana que, una vez condicionados con la presencia de comida, producían respuestas o reflejos de salivación.

Dentro de la Psicología Comparada surgió la escuela conductista o behaviorista que restringía el estudio del comportamiento a los eventos conductuales que podían ser observados y medibles, eliminando así cualquier elemento de subjetividad de las respuestas y de los estímulos que las provocaban mediante experimentos de laboratorio altamente controlados, como respuesta al anecdotalismo de Romanes. Skinner (1953) observaba cómo las ratas aprendían a manipular las palancas para obtener alguna recompensa, el refuerzo positivo, en cajas especialmente diseñadas para los experimentos (las “cajas de Skinner”) en condiciones sin conexión con el ambiente natural. Liderados por John B. Watson, para los behavioristas, la conducta era la expresión de la experiencia y no de la herencia. Según ellos, los animales nacían como “una hoja en blanco” (o tabula rasa) donde todo debía ser aprendido y rechazaban cualquier influencia genética (“innata”) en la conducta. Según Watson (1916), los reflejos condicionados podrían servir de paradigma para el aprendizaje en general y para los behavioristas todo tipo de conducta animal y humana podía explicarse en términos de condicionamiento. Aunque el aprendizaje fue el foco principal de los estudios de los psicólogos americanos hasta 1950, otros se interesaron por las bases fisiológicas de la conducta. Por ejemplo, Karl Lashley comenzó a examinar el efecto de las lesiones cerebrales sobre la conducta de las ratas con el fin de comprender la base neural del aprendizaje y la memoria y algunos estudiaron los efectos de las hormonas en la conducta sexual (Beach, 1950). Otros psicólogos comparados como Schneirla con hormigas, Yerkes con ratones y Watson con tortugas de Florida combinaron los estudios experimentales en el laboratorio con los de campo en temas como orientación, aprendizaje, localización de nidos, posturas (displays) y desarrollo. Reconociendo que la conducta animal estaba relacionada con las actividades de los miembros del grupo, muchos psicólogos comparatistas empezaron a estudiar la conducta social y, con alguna excepción, los animales estudiados fueron los primates. Con el establecimiento del Yerkes Laboratory of Primate Biology en Orange Park (Florida) y los estudios de distintas especies de primates en Centroamérica se sentaron las bases para la tradición de los estudios conductuales y fisiológicos con primates.

Como era de esperar, los psicólogos comparatistas confundidos con los behavioristas reaccionaron contra el concepto de instinto que utilizaban los etólogos europeos. Los debates sobre la condición innata/adquirida (nature/nurture) de la conducta entre los etólogos europeos y los psicólogos comparatistas americanos fueron bastante encendidos. En la segunda mitad del siglo XX la controversia entre ambas escuelas empezó a disminuir. Los psicólogos comparatistas reconocieron que la evolución había diferenciado a las especies animales y había limitado o predispuesto su posibilidad de aprendizaje. Algunos científicos americanos como, por ejemplo, Schneirla abandonaron los laboratorios e iniciaron estudios en condiciones seminaturales. Los etólogos, por su parte, comprendieron que no todo el comportamiento era innato o instintivo y que estaba influido por el aprendizaje y otras condiciones ambientales. También comprobaron el valor de los experimentos realizados en condiciones controladas de laboratorio (por ej. Tinbergen con el cortejo de los peces gasterósteos). Dewsbury (1992) en su reevaluación de la Psicología Comparada y la Etología sugiere que, en el fondo, ambas posturas estaban más próximas de lo que se ha reconocido generalmente. Curiosamente señala que si la Etología se definiera como el “estudio del comportamiento animal en condiciones naturales” excluiría a Lorenz como un etólogo, pues él realmente no realizó ninguna investigación en éstas condiciones.



Actualmente no existen apenas diferencias entre los temas y condiciones de estudio de los expertos en Etología y en Psicología Comparada (por ej. Loeches y cols., 1994; Thorpe, 1982) y se las considera una sola disciplina. Todos los científicos ven la conducta como el resultado de una compleja interacción entre la experiencia, los factores genéticos y la percepción de la situación actual. Pero el que ambas disciplinas empezaran a confundirse en una sola ha sido gracias a la contribución de algunas publicaciones de especial relevancia. En 1951 apareció The Study of Instinct de Tinbergen en el que planteó el marco teórico de la Etología considerando tres categorías de preguntas (causas inmediatas, función y evolución) que amplió al considerar los estudios sobre desarrollo en On aims and methods of ethology (1963) a las cuatro cuestiones básicas necesarias para entender el comportamiento en su totalidad. Las cuatro cuestiones básicas se refieren a preguntas como ¿por qué un animal se comporta como lo hace en un momento determinado?, es decir, ¿cuáles y cómo actúan los mecanismos que controlan la conducta?, ¿cómo cambia la conducta a lo largo de la vida de un individuo?, ¿qué valor adaptativo tiene la conducta o para qué sirve una conducta?, ¿cómo ha cambiado la conducta en la filogenia?. Las respuestas a estos cuatro porqués engloban los estudios sobre1) las causas inmediatas o los mecanismos de control, 2) desarrollo u ontogenia, 3) función o causa última y 4) evolución o filogenia de la conducta, respectivamente. Estas cuatro cuestiones básicas han sido agrupadas posteriormente en las causas próximas de la conducta (englobando a los estudios sobre las causas inmediatas y desarrollo) y en las causas últimas de la conducta (englobando los estudios sobre función y evolución). En otras ocasiones, los estudios evolutivos hacen referencia a las causas últimas, incluyendo por tanto, función y filogenia. Estas publicaciones de Tinbergen hicieron ver a los psicólogos comparatistas que sus estudios sobre los mecanismos de la conducta y sobre el desarrollo en la ontogenia del individuo contribuían de forma importante al estudio de las causas próximas de la conducta animal. A su vez, la Psicología Comparada también aportó a los etólogos la objetividad en sus estudios, la rigurosidad del control experimental y el análisis estadístico de las variables.

Otro libro de gran relevancia en la fusión entre la Etología y la Psicología Comparada fue Animal Behaviour: A Synthesis of Ethology and Comparative Psychology de Robert Hinde en 1966. La etiqueta de “conducta animal” [2] para sustituir las de Etología y Psicología Comparada tenía como objetivo eliminar definitivamente los lastres históricos desde el reconocimiento mutuo y la común aceptación de que las cuatro cuestiones básicas eran igualmente importantes (Timberlake, 1993).

En esta segunda mitad del siglo XX la Etología ha tenido muchas aportaciones de otros campos científicos, como son la Biología de Poblaciones y la Genética, que han hecho que surgieran con fuerza unas subdisciplinas etológicas: la Ecología de la Conducta y la Sociobiología. Estas, mediante distintas teorías y modelos evolutivos, intentan explicar las estrategias adaptativas y la evolución de las distintas formas de vida en los animales. De forma resumida, las teorías más importantes, en las que se cita a sus autores originales, son:

§ Teoría de la selección de parentesco (Hamilton, 1964): Dado que los individuos emparentados comparten material genético, la evolución favorecerá la tendencia a ayudar de forma “altruista” a los parientes.
§ Hipótesis del nivel individual de actuación de la selección natural (Williams, 1966): La selección natural actúa a un nivel individual y no a un nivel de grupo o especie como proponía Wynne-Edwards (1962).
§ Teoría de la optimalidad: A partir de la hipótesis del forrajeo óptimo (McArthur y Pianka, 1966), la teoría de la optimalidad sugiere que los animales se comportarán de forma que la eficacia individual sea máxima optimizando la relación costes/beneficios en conductas relacionadas con la supervivencia y la reproducción.
§ Teoría de los juegos y estrategias evolutivamente estables. Ampliando los conceptos utilizados en los modelos de optimalidad, John Maynard Smith (1974) sugirió que los animales tendrán una estrategia individual que dependerá de las estrategias de otros individuos. Cuando una estrategia y la estrategia alternativa llegan a un punto de equilibrio en el que ninguna desplaza a la otra, la llamamos estrategia evolutivamente estable.
§ Teoría de la inversión parental (Robert Trivers, 1972): Dado que la inversión en tiempo y energía en la reproducción es muy superior en las hembras que en los machos, la estrategia reproductiva óptima de ambos sexos será distinta.

Estas teorías propuestas en los años 60 y 70 sentaron las bases para complementar la teoría de la evolución neodarwiniana (Maier, 2001) y han conformado distintas subdisciplinas etológicas. Por la importancia que tienen en la actualidad estas subdisciplinas, trataremos cada una de ellas con más detalle:


1.1.1. Ecología de la Conducta

La Ecología de la Conducta centra su interés en el estudio de las relaciones entre la ecología y la conducta de los individuos para sobrevivir y reproducirse. Desde un punto de vista evolutivo, la persistencia de un rasgo como, por ejemplo, un aspecto particular de la conducta, depende de su contribución a la supervivencia y reproducción del individuo portador de ese rasgo. Por lo tanto, cuando el ecoetólogo o ecólogo de la conducta ve a un animal comportarse de una forma determinada se plantea cómo esa conducta contribuye a la supervivencia y/o la reproducción en esas circunstancias ecológicas (McFarland, 1999). Este tipo de planteamiento no tiene el objetivo de buscar una explicación al nivel de los mecanismos, sino que, en términos de las cuatro cuestiones básicas de Tinbergen, busca una explicación del por qué los animales de una especie determinada se comportan de una forma característica en una situación concreta. Si el éxito en la supervivencia y la reproducción de un animal depende de su conducta, la selección natural tenderá a diseñar animales que sean eficientes en la búsqueda de alimento, en la evitación de predadores, en la reproducción, en el cuidado parental, etc. (Krebs y Davies, 1993). La Ecología de la Conducta aborda temas sobre modelos de optimalidad, competición y cooperación, selección sexual, inversión parental, territorialidad, estrategias de supervivencia y reproducción en función del ambiente físico y social y, en general, las fuerzas selectivas que han influido en la evolución de sociedades complejas de vertebrados e insectos (Krebs y Davies, 1997). Dado que los primates muestran los aspectos más complejos del comportamiento social, la Primatología ha sido un campo de trabajo de interés para los ecólogos de la conducta o socioecólogos.

La Ecología de la Conducta es una de las subdisciplinas de mayor auge en la Etología y ha tenido como consecuencia un espectacular aumento de los estudios funcionales a partir de los años 70, en detrimento de las otras tres cuestiones básicas de Tinbergen (Huntingford, 1991, citado en Peláez y Veà, 1997; Krebs y Davies, 1991). A ello ha contribuido de forma importante la publicación de los libros de Krebs y Davies Behavioural Ecology: An Evolutionay Approach (1978, 1984, 1991, 1997) y An Introduction to Behavioural Ecology (1981, 1987, 1993) y la creación por parte de los ecólogos del comportamiento de sus propias sociedades, revistas científicas, congresos y workshops específicos


1.1.2. La Sociobiología

Tras la aparición de la teoría de la selección de parentesco propuesta en 1964 por Hamilton se realizaron muchos estudios con la finalidad de interpretar la conducta social y la evolución del altruismo y la cooperación en términos de eficacia inclusiva. Sin embargo, no fue hasta 1975 cuando E. O. Wilson introdujo en su libro Sociobiología. La Nueva Síntesis (publicado en España en 1980) el término “Sociobiología” para designar una aproximación evolutiva con el fin de explicar la conducta social de los animales y los humanos. Dado que la conducta social juega un papel esencial en la supervivencia y reproducción de los organismos, puede considerársela como una fuerza moldeadora y optimizadora de los procesos biológicos de la evolución (Voland, 1993). La Sociobiología complementa la teoría sintética o neodarwinista de la evolución apoyándose en la moderna Biología de Poblaciones. Para los sociobiólogos, la unidad de selección no es el grupo o el individuo, sino el gen (Hamilton, 1964). La consecuencia es que la eficacia reproductiva (darwiniana) ya no se mide por el número de descendientes sino por el número de genes que se comparten con los individuos emparentados y se transmiten a las siguientes generaciones. Esta eficacia genética o eficacia inclusiva (“inclusive fitness”) se refiere a la contribución de un genotipo de la población a la siguiente generación, siempre con relación a la contribución relativa de otros genotipos. Todo aquello que incremente la eficacia inclusiva, o sea, que capacite o ayude al individuo y a sus parientes a pasar sus genes a las siguientes generaciones es probable que sea favorecido por la selección natural. Por lo tanto, cualquier estructura morfológica o pauta de conducta que aumente la supervivencia y/o la reproducción propia o de algún pariente elevará la eficacia del individuo. La principal aportación que hace la Sociobiología es que permite explicar la existencia del altruismo, comportamiento que conlleva costos para el individuo que lo realiza en beneficio del individuo que lo recibe. Sin embargo, cuando el individuo que recibe el beneficio de la conducta altruista no está emparentado con el altruista no existe ningún beneficio a nivel genético. La explicación está en el altruismo recíproco, que es aquél que se produce entre dos individuos que se conocen e intercambian altruismo obteniendo ambos beneficios a largo plazo. Partiendo de la idea de que el altruismo puede compensar en términos de eficacia inclusiva, Dawkins (1976) argumentó en El gen egoísta que los genes han evolucionado de tal modo que necesariamente se comportan de forma egoísta, dado que la ayuda altruista puede facilitar la transmisión de los genes del sujeto que la realiza.



1.1.3. Etología Humana

Al igual que los avatares históricos de la Etología, los planteamientos que explican la conducta humana han sido diversos: clérigos, artistas y científicos se ocupan de ella desde hace miles de años. Centrándome en los estudios científicos, los conductistas americanos en los años 20 pensaban que la conducta humana era fruto del aprendizaje, pues éste venía al mundo “como una hoja en blanco”. Esta misma escuela consideraba al hombre como un ser pasivo sometido a las influencias configuradoras del entorno y mediante recompensas y castigos se le podía condicionar del modo deseado (por ej. Skinner, 1938). John B. Watson (1930: 104) dijo “dadme una docena de niños sanos y bien formados y yo os garantizo que en mi propio mundo puedo criarlos y convertir a uno de ellos elegidos al azar en lo yo quiera: doctor, juez, empresario, jefe, e incluso en un mendigo o un ladrón, independientemente de su talento, peculiaridades, tendencias, habilidades, vocación y raza de sus ancestros”. En estos conceptos se apoyaron algunos antropólogos de la época como, por ejemplo, Margaret Mead, según los cuales las leyes de la Biología no tenía influencia alguna sobre la cultura. Desde esta perspectiva, la conducta humana era el resultado de influencias de tipo educativo, cultural y social, sin tener en cuenta que nuestra especie pertenece al mundo animal y, por tanto, biológico.
Otro planteamiento distinto provino en los años 30-40 de la mano de los etólogos europeos Konrad Lorenz y Niko Tinbergen que a partir de sus estudios con animales sugirieron que las adaptaciones filogenéticas han podido determinar también la conducta del ser humano. Bajo un presupuesto básico de continuidad evolutiva entre los animales, los primates y el hombre propuesto por Darwin, se ha abordado el estudio directo de la conducta humana, con la denominación de Etología Humana. El término “Etología Humana” fue acuñado en 1966 por Irenäus Eibl-Eibesfeldt, discípulo de Konrad Lorenz, quien la definió como la “biología del comportamiento humano” (Eibl-Eibesfeldt, 1989, 1993). En 1950 Lorenz inició una línea de investigación con el fin de verificar la aplicabilidad de las hipótesis construidas sobre animales en el hombre. Las primeras investigaciones las inició Eibl-Eibesfeldt con niños sordos y ciegos de nacimiento mediante las que demostró la existencia de adaptaciones filogenéticas en los humanos, dado que éstos niños presentaban las mismas expresiones faciales que niños normales (Eibl-Eibesfeldt, 1973). Otras contribuciones importantes de este autor fueron las de desarrollar estudios longitudinales sobre comunicación en distintas culturas, desde cazadores-recolectores hasta sociedades agricultoras y, a un nivel metodológico, el desarrollo de una nueva técnica de registro de datos mediante los objetivos de espejo para las cámaras de filmación. Dado que las personas cambian su conducta al sentirse filmadas, mediante un espejo dentro de la cámara que reflejaba las imágenes en ángulo recto podía filmar las interacciones sociales de las personas sin dirigir el objetivo hacia los protagonistas. Otra ventaja de utilizar la filmación para el registro de datos es que posteriormente se puede ver la película a distintas velocidades (a cámara lenta pudo reconocer algunas expresiones faciales que por su rapidez pasaban desapercibidas como, por ejemplo, el rápido levantamiento de cejas en los saludos amistosos). Una de las conclusiones de sus estudios fue que las interacciones verbales y las no verbales estaban estructuradas según las mismas reglas universales. De acuerdo con Chomsky (1970, 1989), existe una “gramática universal” en la comunicación social humana (Eibl-Eibesfeldt, 1973, 1993). Del comportamiento animal del hombre ya se encargaron de hablar, a veces de forma más divulgativa que científica, autores como Desmond Morris con su mono desnudo en 1968 (en castellano: Morris, 1976 y 1980); Konrad Lorenz en 1963 (en castellano: Lorenz, 1971, 1976) y, posteriormente, David Barash (1981). Estos autores sostenían que la herencia biológica determinaba el comportamiento humano, aunque sin olvidar la modificabilidad individual y cultural del hombre.
Dado que la conducta humana se abordaba desde distintas áreas del conocimiento (la Etología, la Psicología, la Sociología, la Antropología), en 1977 se realizó un encuentro multidisciplinar, la Werner-Reimers-Stiftung Conference on Human Ethology en Bad Homburg, Alemania (von Cranach y cols., 1979). Básicamente se trataba de ver si la Etología Humana podía ser el nexo de unión entre las ciencias sociales y la Biología o, dicho de otra forma, si los métodos etológicos y la perspectiva evolutiva se podían aplicar a los fenómenos psicológicos y sociológicos de la conducta humana. Las ciencias sociales separaban la conducta humana y las sociedades humanas del mundo animal, mientras que la Biología contemplaba la conducta humana como si fuera un animal. Sin embargo, entre ambas orientaciones teóricas surgieron cuestiones controvertidas como hasta qué punto se pueden hacer inferencias de la conducta animal a la humana o si la cultura y la historia proveen de las mismas condiciones para el desarrollo y determinación de la conducta humana como lo hace el ambiente natural para la conducta animal. Hubo acuerdo en algunos temas como, por ejemplo, que tanto la conducta social como la organización social de hombres y animales emergen de tendencias como la agresión, el miedo y el apego. Sin embargo, no hubo puntos de vista comunes al tratar la agresión, básicamente porque los etólogos no tenían en cuenta la cognición. A pesar de las discrepancias, La Etología Humana tenía un poder integrador entre las distintas disciplinas.

La Etología Humana clásica iniciada por Eibl-Eibesfeldt, encuadrada en un marco filogenético, se interesaba por los rasgos de conducta universales (“innatos”) observando en diferentes sociedades humanas unidades de conducta heterogéneas, desde gestos y patrones sencillos hasta categorías amplias como la agresión y la guerra. Sin embargo, surgió otro enfoque distinto para abordar la conducta humana desde el marco funcionalista (sociobiológico). Dentro de este enfoque se puede considerar dos metodologías distintas: 1) La que utiliza modelos primatológicos para formular hipótesis generales y poder especular posteriormente sobre la conducta social en la especie humana y 2) la aplicación directa de los nuevos conceptos sociobiológicos y neodarwinianos de la evolución y la selección natural y las recientes teorías de la Ecología del Comportamiento al ser humano. La metodología abordada desde la Primatología la trataremos más adelante en el apartado sobre Primatología y por ello nos centraremos en el segundo enfoque metodológico mantenido con los humanos por los ecólogos del comportamiento o ecoetólogos. El marco teórico utilizados por estos etólogos funcionalistas es el de la teoría de la selección de parentesco (Hamilton, 1964), la teoría de la inversión parental de Trivers (1972), la teoría de los juegos y los modelos de optimalidad. Según ellos (por ejemplo, Betzig, Borgerhoff Mulde y Turke, 1988; Buss, 1989; Chagnon y Irons, 1979; Standen y Foley, 1989), el comportamiento ecológico o social que exhiben los miembros de las distintas sociedades humanas refleja la existencia de procesos selectivos dirigidos a la máxima eficacia biológica del individuo. Los temas más tratados desde esta perspectiva funcional han sido las estrategias reproductivas intersexuales (elección de pareja, sistemas de apareamiento) e intrasexuales (competición pre y postcopulatoria), relaciones entre la biología y la cultura, relaciones entre la ecología y la conducta social, etc.

La Etología Humana al incorporar estos nuevos conceptos neodarwinianos y las teorías ecológicas ha contribuido a la reconstrucción evolutiva de la conducta humana: la forma de vivir y de comportarse del hombre estaba condicionado por sus características biológicas y genéticas heredadas de nuestros antecesores (Barash, 1981). Nuestros antecesores los homínidos vivieron como cazadores-recolectores durante los últimos dos millones de años y durante este periodo de tiempo desarrolló gran parte del potencial comportamental y cognitivo que caracteriza a la especie humana. Solamente llevamos unos 12.000 años viviendo en comunidades agrícolas y mucho menos tiempo haciéndolo en medios urbanos (para una revisión, Maier, 2001). Puesto que hemos sido cazadores-recolectores durante más del 99% de nuestra existencia como especie, no hemos tenido tiempo para desarrollar adaptaciones consistentes con el estilo de vida moderno. Nuestra características anatómicas (tamaño corporal, falta de pelo, locomoción bípeda, aparato masticador y digestivo, etc.) indican que los humanos estamos bien adaptados a la carrera en un medio abierto y cálido y a una dieta omnívora (Harrison y cols., 1990). El dimorfismo sexual humano, al igual que en los animales, probablemente es el resultado de una selección sexual relacionada con la poliginia. La evolución humana probablemente ha estado afectada por la necesidad de vigilancia y por la defensa contra los depredadores, los coespecíficos agresivos y los desastres naturales. Por ello, la selección natural ha favorecido las respuestas conductuales y fisiológicas de miedo y estrés, la necesidad de seguridad, la formación de grupos, los vínculos sociales y los sistemas de comunicación complejos.

En los años ochenta surge la Psicología Evolucionista (Evolutionary Psychology) como resultado de la aplicación de las teorías evolutivas y sociobiológicas a campos de la Psicología Social y la Antropología. Sus defensores (por ej., Buss y Kenrick, 1998; Cosmides y Tooby, 1989; Daly y Wilson, 1983, Symons, 1979) tratan de identificar los mecanismos psicológicos que son producto de la evolución. Para los psicólogos evolucionistas, los mecanismos psicológicos y las conductas observables serían soluciones evolutivas a problemas planteados por la supervivencia y la reproducción. Bajo esta perspectiva se han abordado cuestiones como las diferentes estrategias de elección de pareja y de apareamiento, la inversión parental, el altruismo, etc. en hombres y mujeres de sociedades tradicionales y modernas. Por ejemplo, la Psicología Evolucionista ha desarrollado aspectos teóricos sobre la elección de pareja en los humanos y propone una serie de hipótesis en relación a los rasgos buscados en hombres y mujeres que quieren una relación estable. Como los costes de la crianza son muy altos y de larga duración, las mujeres buscarán colaboración en el cuidado parental y valorarán en el hombre la entrega familiar, la estabilidad, los recursos económicos (que aumentan con la edad), la ambición y el estatus social (capacidad de ganar dinero). Como la belleza física es un indicador de salud y de fecundidad en las mujeres, los hombres preferirán mujeres con un alto valor reproductor y fertilidad (con un pico máximo a los 24 años) y buscarán juventud y atractivo físico por ser cualidades que permiten tener más hijos. Teniendo en cuenta la ocultación de la ovulación en la mujer y la teoría de la inversión parental de Trivers (1972), la Selección Natural habría favorecido mecanismos por los cuales el hombre aumente la probabilidad de la certeza de su paternidad. Por ello, rechazar la promiscuidad y buscará en la mujer la fidelidad sexual y la castidad. Estas predicciones han sido testadas en muchos estudios sobre elección de pareja en países anglosajones (por ej., Waynforth y Dunbar, 1995), en España (Gil Burmann, Peláez y Sánchez, 2002) y en 37 culturas de todo el mundo (Buss, 1989). En muchas poblaciones los resultados son similares y ello sugiere que la elección de determinados rasgos en la pareja debe haber sido fruto de la selección natural, pero en otras poblaciones existen discrepancias, posiblemente debido a influencias socioculturales. El considerar que la concordancia de resultados entre las distintas poblaciones tiene una explicación evolucionista y la variabilidad de resultados tiene una explicación sociocultural es, según Buss y Kenrick (1998), una falacia. Para ellos, los fenómenos socioculturales y los evolutivos están integrados. Los mecanismos psicológicos heredados de nuestros ancestros siempre están presentes, las estrategias reproductivas perviven con nosotros, pero en función de los diferentes contextos y condiciones culturales éstas estrategias se activan o desactivan. Gil Burmann, Peláez y Sánchez (2002), basándose en modelos ecoetológicos con primates, proponen que en los mecanismos psicológicos y las conductas de elección de pareja también puede haber cierta flexibilidad para ajustarse adaptativamente a las condiciones socioculturales. Esta hipótesis sugiere que la evolución hace posible la plasticidad conductual de los individuos para variar sus preferencias por determinados rasgos en la futura pareja en respuesta a cambios en las circunstancias sociales o económicas de la sociedad. Los seres humanos han desarrollado mecanismos psicológicos para valorar estos contextos como son las circunstancias individuales, circunstancias ambientales, normas legales y culturales, proporción de sexos, etc. Por ejemplo, las estrategias de emparejamiento (y desemparejamiento) dependerán de muchos factores contextuales como son grado de bienestar o conflicto con la pareja, presiones familiares, la existencia de hijos, normas legales sobre matrimonio y divorcio, número de hombres o mujeres disponibles, etc. (Buss, 1996; Buss y Kenrick, 1998).

En resumen, actualmente, los estudios desde un marco funcional realizados con humanos cada vez son más frecuentes. Los patrones de subsistencia tales como la caza y recolección o la agricultura (Harris, 1992), las conductas sexuales y reproducción como, por ejemplo, las cópulas fuera y dentro de la pareja (Bellis y Baker, 1990), los distintos sistemas de apareamiento, los intervalos entre nacimientos (Betzig y cols, 1988) de diferentes poblaciones humanas parecen reflejar modelos de optimización del éxito reproductivo. Ello, junto con los trabajos de los psicólogos evolucionistas sobre elección de pareja y reproducción (por ej. Buss, 1996; Fisher, 1994), reflejan el creciente interés actual por estudiar “el lado biológico” del hombre. Raro es el libro de Etología actual que no termina sus capítulos, o dedica específicamente algunos de ellos, con el ser humano.

1.1.4. Etología Cognitiva

Los modelos y experimentos de la Etología clásica como los de recuperación de huevos de Baerends y Kruijt (1973) hacen referencias a términos como mecanismos de decisión, atención, memoria o a las características de discriminación de los estímulos pero sin entrar en cuáles podían ser los mecanismos de análisis e integración de la información (Gómez y Colmenares, 1994). La cognición animal era un tema tabú, aunque los etólogos sabían por el concepto de Umwelt desarrollado por Jacob von Uexküll (1921) que el animal debía tener conocimiento del entorno físico, ecológico y social (Riba, 1997). En la segunda mitad del siglo XX los modelos clásicos de Lorenz y Tinbergen sobre motivación de la conducta empezaron a ser sustituidos por otros más elaborados y complejos. La motivación de realizar una conducta se sustituyó por un conflicto motivacional de toma de decisiones en la que el animal debería decidir cuál de las numerosas actividades posibles debe realizar. En este sentido, David McFarland (1974) propuso el modelo de distribución temporal (time-sharing) en la que existe inhibición y desinhibición de los distintos sistemas motivacionales. Aunque la expresión de “toma de decisiones” es fundamentalmente una metáfora funcional sin implicaciones sobre el mecanismo responsable de su realización, implica un cierto conocimiento o evaluación de la información sobre los estados fisiológicos, accesibilidad a los recursos, calidad del alimento, etc. por parte del animal.

La denominada Etología Cognitiva por Donald Griffin (1978) intenta comprender los procesos de procesamiento de la información como son la intencionalidad, la inteligencia, la conciencia o el lenguaje. Aunque los primeros estudios de cognición o pensamiento con animales de Premack proceden de la década de los setenta, durante los 90 han tenido un gran auge a pesar de que existe todavía una gran controversia en torno a la interpretación de las capacidades cognitivas en los animales (Maier, 2001; Riba, 1997). Aspectos básicos de la cognición animal son la formación de conceptos de objeto y conceptos abstractos y la utilización de la información en un contexto para la creación de una categoría o extracción de un principio general para solucionar problemas en otro contexto (inteligencia), el aprendizaje del lenguaje, la memoria, la percepción y los procesos cognitivos complejos como la intencionalidad, planificación, autorreconocimiento, teoría de la mente y la posibilidad (actualmente indemostrable) de la conciencia en los animales (Matsuzawa, 2001). (FIJAROS QUE DICE INDEMOSTRABLE, NO QUE NO TENGAN CONCIENCIA QUE NO ES LO MISMO) (EL AUTORRECONOCIMIMENTO SE LES HA NEGADO A LOS ANIMALES HASTA HACE BIEN POCO, POR ESO SE DECIA QUE NO SE RECONOCIAN EN EL ESPEJO)
Las capacidades cognitivas de los animales ya fueron evaluadas por los psicólogos comparatistas, básicamente en los estudios comparados del aprendizaje y la inteligencia. Para saber si un primate aprendía las reglas que establecían los problemas, Harry Harlow ideó las “baterías de aprendizaje” a finales de los años cuarenta (más para comparar las capacidades de aprendizaje e inteligencia de distintos animales que para estudiar sus mecanismos). Estas baterias de aprendizaje consistían en la presentación al animal de varios objetos, uno con premio y otros sin él, para ver si colocados en distinto órden, el primate había aprendido el principio del problema. Existen muchas variedades a estas baterías de aprendizaje, pero todas ellas descansan en la rapidez con la que el animal aprende la regla para discriminar problemas como índice de la habilidad para aprender, más que a resolver el problema mismo. La generalización del principio es mucho más importante que el problema y permitiría la comparación entre especies, creyendo de forma errónea que los “animales superiores” aprenden más rápidamente que los “animales inferiores”. Otro tipo de problemas son los que consisten, no en saber donde está la comida, sino como obtenerla. Por ejemplo, Köhler (sobre 1920) hizo unos experimentos clásicos con un grupo de chimpancés en el Centro de Tenerife. Éstos eran capaces de insertar un palo en otro o de apilar cajas para poder alcanzar los plátanos que colgaban del techo. Según Köhler, las soluciones a estos problemas evidenciaban la existencia de aprendizaje inteligente (insight). Otra forma de comparar la inteligencia de los animales fue mediante correlaciones entre el tamaño cerebral y las capacidad para procesar información, por ejemplo, por Jerison (1973), que propuso en su libro Evolution of the Brain and Intelligence que la relación cerebro:cuerpo o índice de encefalización era de 2/3, valor que Robert Martin (1981) modificó a 3/4. De todos los mamíferos, los primates en general son los animales que tienen un mayor índice de encefalización. Este tipo de comparaciones entre estructura (cerebro) y función (aprendizaje o inteligencia) son interesantes, no para establecer un ranking filogenético entre los distintos animales, sino para estudiar los determinantes evolutivos de las habilidades en los animales, es decir, para saber cuáles son las presiones de la selección natural que han llevado a desarrollar más “la inteligencia” en un grupo de animales que en otros.

Son innumerables los experimentos que se han realizado para saber si los animales eran conscientes de lo que estaban haciendo o viendo, pero voy a destacar el experimento de una de las tareas cognitivas mas complejas: el autorreconocimiento. La primera vez fue demostrado en el experimento de Gallup (1977) en el que un chimpancé reconocía su propia imagen reflejada en un espejo. Como los primates son los animales con mayores capacidades cognitivas, se han propuesto con ellos diversas hipótesis sobre la evolución de la inteligencia (Corballis y Lea, 1999; Heyes y Huber, 2000). La hipótesis de que el medio social ha desempeñado un papel crucial en la evolución de la inteligencia ha estimulado el estudio de la relación entre (supuestos) correlatos neurales de la inteligencia, como el tamaño relativo de la corteza cerebral y diversos factores sociales. Estos se basan en las relaciones sociales (cooperación, competición, tolerancia) y las decisiones estratégicas como son la reconciliación, el engaño, la manipulación, alianzas y coaliciones, caza cooperativa, dominancia, etc. que utilizan los individuos para vivir dentro del “laberinto social”. En cambio, las hipótesis ecológicas proponen que la búsqueda, cuantificación y procesamiento del alimento son los factores responsables de la evolución de las capacidades cognitivas en los primates.

En estrecha relación con las capacidades cognitivas de los animales está el estudio de las conductas culturales. Estas consisten en conductas innovadoras que se han transmitido socialmente y estabilizado dentro de una población (Colell y Segarra, 1997). Según John Tyler Bonner (1980), en contraposición a la lenta y poco flexible evolución genética determinada por el genoma, la evolución cultural es rápida y flexible y está gobernada por el cerebro. La transmisión de la información por medios conductuales y no genéticos, o sea, la capacidad para tener cultura, es producto de la selección natural. El máximo exponente de conductas culturales lo tenemos en el uso y fabricación de instrumentos (bastones y ramas para pescar termitas, piedras para romper cáscaras de nueces duras, etc.) por los chimpancés en distintas áreas geográficas de Africa que han llevado a establecer distintas áreas culturales en estos primates (Sabater Pi, 1992).
Otro tema abordado por la Etología Cognitiva a sido el de la comunicación y ésta ha sido siempre uno de los aspectos de la conducta más estudiados por los primatólogos (Gómez, 1996). La forma típica de proceder al estudio etológico de la comunicación era comenzar identificando las vocalizaciones, expresiones faciales y exhibiciones (displays) mediante una descripción morfológica o “sintáxis” de las mismas. A continuación se describían las posibles funciones de las señales basándose en el contexto, circunstancias y las reacciones asociadas a la emisión de la señal o “semántica” (Gómez, 1996). En la actualidad, el análisis de las conductas comunicativas mediante el uso de modernas técnicas de registro y reproducción en condiciones de laboratorio y de campo, la incorporación de nuevos conceptos y teorías como, por ejemplo, “la actitud intencional” de Dennet (1983) y la “intencionalidad de las llamadas” de Cheney y Seyfarth (1990), la “teoría de la mente” (Whiten, 1991), “tácticas de engaño” (Sommer, 1995; Whiten y Byrne, 1988; Byrne y Whiten, 1988) se ha observado que la comunicación de los animales, y especialmente la de los primates, es mucho más flexible y compleja de lo que daba a entender el enfoque etológico tradicional. Esta flexibilidad y complejidad se explica por la existencia de procesos cognitivos (percepción y comprensión de las vocalizaciones, circunstancias de la emisión) que afectan a la comunicación de los primates.


1.1.5. Etología Aplicada

Los estudios sobre bienestar animal, conservación de la fauna y producción animal han hecho que la Etología Aplicada sea una subdisciplina etológica con gran auge. Un análisis de los artículos de la revista Applied Animal Behaviour Science, publicación periódica dedicada exclusivamente a la Etología Aplicada, indica que la mayoría de los trabajos entre 1974-1990 se refieren a especies domésticas de mayor interés para la producción (ovejas, vacas, cerdos y gallinas), especialmente desde un punto de vista proximal (mecanismos inmediatos y ontogenia) (Cassini y Hermitte, 1994).

El interés por las posibles “experiencias mentales” de los animales se ha visto aumentado por la preocupación ética en los años 80 sobre el sufrimiento animal que ha llevado dentro de la Etología Aplicada a la creación de una reciente rama científica denominada la ciencia del bienestar animal (animal well-being o welfare) (Mateos, 1994). Revistas científicas como Zoo Biology, Zeitschrift des Kölner Zoo, Primate Care, instituciones como el Animal Welfare Institute o sociedades científicas como SECAL (Sociedad Española para las Ciencias del animal de Laboratorio) publican principalmente estudios sobre el bienestar de los animales que viven en cautividad en zoológicos y laboratorios. El bienestar animal es el estado de salud física y mental en el cual los individuos están en armonía con el medio (Dawkins, 1980). Tradicionalmente se ha considerado que un animal cautivo estaba en buenas condiciones de mantenimiento mediante criterios veterinarios, es decir, mediante la salud física aparente como es el aspecto externo de la piel, ausencia de heridas y valores fisiológicos obtenidos mediante análisis de sangre, orina o heces. Solamente se atendían los requisitos del animal para satisfacer sus necesidades físicas tales como comida, agua, temperatura, humedad y demás requisitos ambientales. Los requisitos para la “salud mental” de los animales cautivos no han sido abordados hasta los años 70 y se ha comprobado que los animales, especialmente los primates, también tienen necesidades psicológicas y sociales. El problema principal es como se puede evaluar el estado de bienestar de un animal. Marian Stamp Dawkins (1990) propone el modelo “asking without words”, esto es inferir a partir de determinados estados corporales o comportamientos para saber lo que los animales están sintiendo e introdujo los “test de elección” mediantes los cuales los animales podían mostrar sus preferencias entre las distintas situaciones experimentales ofrecidas. Para evaluar el bienestar de los animales en cautividad, los criterios etológicos basados en el repertorio típico de la especie contemplando sus necesidades físicas, sociales y psicológicas han complementado los criterios veterinarios basados en los aspectos sanitarios e higiénicos del animal y los criterios biológicos basados en el éxito reproductor (Mateos, 1994).
2. La Etología actual

E. O. Wilson (1975) hizo en su libro Sociobiología: La Nueva Síntesis una serie de predicciones en relación a los avances y retrocesos de distintas disciplinas como la Biología celular, la Neurofisiología, la Etología, la Psicología Comparada, la Psicología Fisiológica, la Sociobiología, la Ecología del Comportamiento y la Biología de Poblaciones . Concretamente para el año 2000 esperaba que la Etología (fundida ya con la Psicología Comparada en 1975) y la Psicología Fisiológica fueran una misma disciplina. Además vaticinaba su retroceso a favor de un gran auge tanto de la Neurofisiología (que “canibalizaría” a la Etología causal y a la Psicología Fisiológica), como de la Sociobiología y la Ecología del Comportamiento (que “canibalizaría” a la Etología funcional).



Es verdad que la Sociobiología y la Ecología del Comportamiento han crecido notoriamente en los últimos años debido al auge de los estudios funcionales, aunque la predicción de Wilson en relación a la Sociobiología con el tiempo se ha visto que era exagerada (Peláez y Veà, 1997). Los etólogos han asimilado las teorías sociobiológicas, mientras que los psicólogos comparatistas se han fraccionado en muchos grupos diversos: unos han encontrado en la Sociobiología el camino de la comparación que hasta ahora no habían encontrado, otros han mantenido los postulados conductistas y la mayoría se han centrado en los estudios sobre aprendizaje y cognición (Desbury, 1989).

Basándose en el incremento del interés por los estudios funcionales, Tinbergen en su artículo On aims and methods of Ethology (1963) vaticinó los riesgos de subdivisión de la Etología en pequeños campos no relacionados y de convertirse en un “istmo” aislado en caso de no mantenerse los objetivos generales de la disciplina. Esta disgregación empezó a ser aparente, por los menos temporalmente, en el caso de la Ecología de la Conducta y la Sociobiología con un crecimiento importante de los estudios funcionales (en detrimento de los estudios sobre los mecanismos y desarrollo de la conducta) y la creación de sus propias sociedades y revistas científicas. La disgregación también empezó a ser aparente con el surgimiento de las distintas subdisciplinas etológicas como la Etología Cognitiva, la Etología Humana, la Etología Aplicada, etc. Sin embargo, estas denominaciones hacen más referencia a los intereses legítimos de sus practicantes que se expresan en reuniones, congresos y workshops especializados que a la necesidad teórica de partición de los contenidos y enfoques de la Etología. Los etólogos, psicólogos comparatistas y los sociobiólogos han logrado poner bajo la etiqueta de “conducta animal” sus intereses por el control estimular, mecanismos fisiológicos, motivación, desarrollo, adaptación y evolución de la conducta. Por ejemplo, en la tercera edición de su Animal Behaviour, David McFarland (1999) indica que “el estudio científico de la conducta animal implica una variedad de aproximaciones. La conducta se puede explicar en términos de su historia evolutiva, en términos de los beneficios que aportan al animal, en términos de los mecanismos psicológicos y en términos de sus mecanismos fisiológicos” (p. 1). De forma similar, Goodenaugh, McGuire y Wallace, en el prefacio de su segunda edición de Perspectives on Animal Behavior (2001) abordan el estudio de la conducta animal de forma amplia en la que, además de la aproximación etológica clásica, considera la aproximaciones específicas como la genetica, la evolutiva, la ecológica, el aprendizaje, la neurobiológica, la endocrinológica y el desarrollo. También es interesante destacar el cambio de nombre, aunque no de contenidos, de los libros de Slater: el actual Essentials of Animal Behaviour de 1999 (en castellano El Comportamiento Animal, 2000) toma como punto de partida su anterior obra An Introduction to Ethology de 1985 (en castellano Introducción a la Etología, 1988) y justifica en el prefacio el cambio de nombre porque el término de Etología ha caido en desuso y porque muchas personas asocian la Etología a la teoría y práctica de la escuela europea de mediados del presente siglo.

Como resultado final tenemos en el siglo XXI una Etología que se caracteriza por su gran complejidad y su carácter multidisciplinar (Hinde, 1982) debido a la “polinización cruzada” con otras disciplinas. Esto es síntoma de una relativa madurez, característica positiva en cualquier disciplina científica. El surgimiento de algunas subdisciplinas con gran auge, hecho que ya vaticinó Tinbergen en 1963, es lógico debido a que cada de una de ellas ya ha adquirido suficiente grado de crecimiento (en cuerpo teórico, número de científicos, revistas y sociedades científicas propias, congresos específicos).

El enfoque etológico está caracterizado por siete coordenadas que son: el problema empírico (los comportamientos naturales), el nivel de análisis (organísmico, infra y supraorganísmico), el problema teórico (explicaciones en términos de los cuatro porqués), el lugar de estudio (hábitat natural, laboratorio y cualquier condición intermedia), el método de estudio (observacional, experimental y cualquier diseño mixto), la perspectiva comparativa (comparaciones inter e intraespecíficas) y las relaciones interdisciplinares (establecimiento de cabezas de puente con otras disciplinas que analizan sólo alguno de los cuatro porqués y/o sólo algunos niveles infra o supraorganísmicos) (Colmenares, 1996).

Los conceptos en Etología han variado al igual que su historia. Desde un punto de vista funcional, con el desarrollo de la Sociobiología y la Ecología de la Conducta el término “eficacia” (cómo la conducta sirve al individuo para mantenerse él y sus genes) ha sustituido al de “valor de supervivencia” (cómo la conducta sirve al individuo para sobrevivir). La teoría de la selección natural a nivel individual (Williams, 1966) señala que la selección actúa a nivel individual y no de grupo o especies como se pensaba en los años 70. En la actualidad se considera a cada individuo un estratega que busca aumentar su éxito reproductor y que encuentra un conflicto de intereses con otros individuos del grupo. Para conocer las diferencias individuales en el éxito reproductor son fundamentales los estudios sobre elección de pareja, competición entre espermatozoides, sistemas de apareamiento, infanticidio o inversión parental. También disponemos de nuevos modelos funcionales para comprender el comportamiento, la mayoría de ellos tomados de otras disciplinas como la economía y las matemáticas. De la Teoría de los juegos surge el concepto de “estrategia evolutivamente estable” que nos indica que no existe un único mejor diseño del comportamiento. El mejor diseño es el resultado de la interacción entre diseños en conflicto. La Teoría de la optimalidad sugiere que los individuos organizan su conducta o sus ciclos vitales en forma de balances (“trade-off”) entre costos y beneficios, óptimizando esa relación en unas determinadas circunstancias ambientales.
Desde el punto de vista de las causas inmediatas de la conducta, los cambios conceptuales en los mecanismos y la motivación también han sido importantes. Los modelos clásicos de motivación basados en la teoría del impulso, como fuerza unitaria que dirige el comportamiento, han dejado paso a otros más complejos basados en la “teoría del control”, “toma de decisiones” o a los más sofisticados “análisis de sistemas motivacionales” Los conceptos de la Etología clásica que buscaban el conocimiento de la conducta instintiva tales como “estímulo signo”, “mecanismo desencadenador innato” o “pauta de acción fija” han caído en desuso. Hace tiempo que los actos instintivos controlados por un mecanismo central “innato” y los movimientos altamente estereotipados en respuesta a un estímulo desencadenador han sido abandonados. Las conductas que presentan las especies no son tan fijas como se pensaba y los estímulos signo que requieren un especial mecanismo desencadenador innato tienen mucho más en común con la atención selectiva. La idea de que los genes determinan la conducta es demasiado simple porque no pueden contener la detallada información sobre aspectos particulares de la conducta. Lo que los etólogos clásicos llamaban instintos ahora se denomina “sistemas de conducta”, que consisten en una organización jerárquica de patrones motores que comparten factores causales proximales (Shettleworth, 1994, 1999; Timberlake, 1994) (Figura 2). Un sistema motivacional como, por ejemplo, el hambre incluye patrones de conducta que cambian en frecuencia, intensidad o probabilidad cuando el animal ha sido deprivado de comida y/o está en presencia de alimento. Un sistema de conducta incluye un mecanismo de percepción y procesamiento de estímulos y unos mecanismos centrales que coordinan inputs internos y externos (Figura 2). En el caso del sistema del hambre en un pollito, el mecanismo central de motivación integra el estado de saciedad o de falta de alimento del ave con información visual para determinar si el animal picoteará o no lo que vea. Los mecanismos cognitivos son también parte de esta organización, porque el picoteo del pollito dependerá de lo fácil que sea ver el alimento, del aprendizaje de las consecuencias del picoteo y de lo que ha comido recientemente. Aunque estos sistemas de conducta tienen una organización causal porque tienen consecuencias inmediatas a corto plazo (ingerir comida, depositar esperma en una hembra fértil, construir un nido) hay que tener en cuenta que a largo plazo puede tener consecuencias en el éxito reproductor y, por tanto, en la representación de los genes que contribuyen a los mecanismos que generan la conducta.



Los estudios de desarrollo han estado en el pasado condicionados por la dicotomía herencia/ambiente en el desarrollo de la Etología. Para los etólogos clásicos, la mayoría de los estudios fueron abordados desde el paradigma de aislamiento o deprivación en períodos críticos del desarrollo, entendiendo que los distintos procesos organizadores tienen lugar en momentos distintos, en períodos críticos fuera de los cuales la influencia ambiental es mínima. Una distinción rígida entre conductas innatas y aprendidas no se puede mantener porque muchos aspectos de la conducta están influidos tanto por por factores genéticos como por la experiencia, desde la etapa embrionaria hasta la adulta. Los procesos implicados, por ejemplo, en la adquisición del canto en las aves son tan variados que pueden prolongarse hasta la edad adulta, como han demostrado estudios más recientes usando tutores de canto naturales en lugar de las grabaciones utilizadas en los estudios clásicos. Los genes no pueden “dictar” el curso de la ontogenia sin referencia al medio ambiente en el que ocurre el desarrollo. Nuevos conceptos como predisposición o significado adaptativo del aprendizaje han obligado a reconsiderar el aprendizaje o la memoria en el contexto del papel que juegan en la resolución de problemas ecológicos, por ejemplo, en relación a la alimentación o la evitación de predadores.
Hasta ahora hemos realizado un breve repaso a los nuevos conceptos que se utilizan actualmente en la Etología. Sin embargo, no quiero pasar por alto algunas variaciones en el “enfoque etológico” que existen en la actualidad y tienen que ver con el nivel de análisis. Algunas de ellas ya se han mencionado indirectamente en las líneas anteriores pero es necesario mencionarlas ahora con mayor claridad. En la historia de la Etología, los estudios sobre las causas inmediatas se limitaban a analizar las relaciones entre los estímulos ambientales y las respuestas, obviando lo que ocurría en el organismo (la “caja negra”). Los etólogos sabían de la existencia de receptores y efectores y todos los mecanismos neurales controlados por el sistema nervioso pero, como afirmaba Baerends, debía reprimir cualquier tentación de guiar el análisis de la conducta mediante los estudios fisiológicos. En la Etología actual se puede percibir un interés en los estudios proximales de la conducta por las explicaciones causales de tipo conductual (nivel software) complementadas con los mecanismos fisiológicos, neurofisiológicos (nivel hardware). Al aunar el enfoque etológico con el neurofisiológico se ha creado un nuevo campo de trabajo, la Neuroetología, en el que Jörg Peter Ewert (1980) fue pionero. Otra forma para intentar comprender los mecanismos que operan en el sistema nervioso, además de los neurofisiológicos, provienen de la Etología Cognitiva. Los etólogos no podían dejar de tener en cuenta que el repertorio conductual de un animal no es ni más ni menos que una respuesta “de la caja negra” a la información del entorno físico, ecológico y social. Cuando la información es procesada, manipulada y utilizada por un individuo, se transforma en conocimiento (Riba, 1997). Las representaciones cognitivas de los animales se pueden inferir a partir de conductas complejas como son las exploratorias de búsqueda de alimento, las de rodeo, las instrumentales, las comunicativas, las de intercambio de servicios en el altruismo recíproco, aprendizaje de lenguajes artificiales, etc. Si hasta hace poco la conducta era el resultado de la interacción de los genes y la experiencia, ahora tenemos que añadir un tercer factor: la percepción de la situación actual.


La Etología, al igual que otras disciplinas, no podía ser ajena a ser utilizada en beneficio del hombre y de los animales. Los conocimientos etológicos también son útiles para solucionar problemas conductuales, aumentar el bienestar o entrenar a los animales. En Estados Unidos es cada vez más frecuente llevar a los animales domésticos a un experto en conducta animal y no me sorprendería que en España siguiéramos los mismos pasos. Hay que reconocer que parte del éxito que ha tenido la Etología Aplicada ha sido gracias a las consideraciones éticas sobre el bienestar psicológico de los animales (psychological well-being) que viven en cautividad. Los animales que viven en condiciones de laboratorio o en zoológicos pueden estar físicamente sanos, vivir en condiciones higiénicas excelentes, recibir pellets con todos los requerimientos nutritivos y disponer de toda la atención veterinaria necesaria y, sin embargo, no reproducirse o presentar conductas anormales (autolesiones, estereotipias, coprofagia, etc.) o una inactividad casi total (Novak y Petto, 1991; Segal, 1989).
La mayoría de los etólogos han evitado publicar en sus obras una definición de la Etología. Hinde (1980) en su obra Ethology. Its Nature and Relations with Other Sciences no desea dar ninguna definición concreta, principalmente porque puede limitar el crecimiento de los objetivos o delimitar de forma demasiado estricta el territorio, pero sugiere que lo mejor es decir que la Etología intenta abordar las cuatro cuestiones interrelacionadas sobre la conducta (causación inmediata, desarrollo, función y evolución) planteadas por Tinbergen, y añade (p. 275), “la actitud de los etólogos deber ser tal que promueva las ligazones con otras disciplinas”. Claramente, el talante interdisciplinar de la Etología y los distintos niveles de análisis dificultan su definición. Algunos etólogos han publicado alguna definición de su concepto de Etología y éstas reflejan la época y orientación teórica que tuvieran. Por ello algunas son, desde un punto de vista actual, muy parciales (las que sólo contemplan los estudios de campo o los estudios funcionales) y otras demasiado imprecisas. Algunos ejemplos de definiciones de la Etología son:
· “el estudio de los animales en su medio natural” (Broadhurst, 1973).
· “el estudio del conjunto de patrones conductuales de los animales en condiciones naturales enfatizando las funciones y la historia evolutiva de los patrones” (Wilson, 1975)
· “el estudio biológico de la conducta de los animales” (Lorenz, 1976)
· “la ciencia del comportamiento animal” (Barnett, 1981)
· “el estudio biológico de la conducta animal (Barlow, 1989)
· “el estudio sistemático de la función y de la evolución del comportamiento” (Drickamer y Vessey, 1992)
· “el estudio científico del comportamiento de los seres vivos (Carranza
, 1994)

Como conclusión, la Etología actual contempla el estudio integrado de las explicaciones de la conducta en términos de los cuatro porqués de Tinbergen: causación/control, ontogenia/desarrollo, función/valor adaptativo y filogenia/evolución. La conducta se entiende como las actividades observables y no observables (procesos cognitivos, emocionales y motivacionales) como resultado del ambiente externo e interno del organismo. Y la Etología busca estas explicaciones de la conducta en distintos niveles de análisis, el del organismo completo (nivel organísmico), el social (nivel supraorganísmico) y el nivel fisiológico (nivel infraorganísmico). La definición de la Etología que mejor refleja el concepto actual de esta disciplina puede ser:
· “el estudio a un nivel proximal o último de todas las actividades por las cuáles los animales se relacionan con el ambiente externo (físico, biótico y social)”


3. Relación de la Etología con otras disciplinas

La Etología es una disciplina en constante progresión. Uno de los motivos es que bajo el paraguas del término “conducta animal” ha incorporado nuevos conceptos y nuevas técnicas de estudio y análisis desde campos ajenos a la Etología (McFarland, 1999) y una de las consecuencias ha sido el solapamiento de la Etología con otras disciplinas psicobiológicas. El grado de solapamiento va a depender del concepto restringido o amplio que se tenga de la Etología y de la Psicobiología. Dado que en este proyecto docente se la tenido una concepción amplia, holista e integradora de la Psicobiología (la que engloba el objeto de estudio de cualquiera de sus disciplinas) y de la Etología, el grado de solapamiento interdisciplinar puede ser considerable. Pero considero que otro factor fundamental en el solapamiento entre la Etología y otras disciplinas psicobiológicas ha sido debido al concepto que se tiene de conducta. Dado que el concepto actual de conducta es el de “actividad” y no el clásico de “movimiento”, los etólogos han ampliado el estudio de las conductas observables (sinónimo de movimiento) al de las conductas no observables (procesos cognitivos, emocionales, motivacionales). Esta consideración de la conducta como actividad observable y no observable ha llevado a aumentar la relación entre la Etología y otras disciplinas psicobiológicas en la búsqueda de en una explicación proximal de la conducta.

En la actualidad la Etología y la Psicología Fisiológica también se solapan en los estudios socioendocrinológicos (behavioral endocrinology) en los que se trata de ver una relación entre el ambiente social, los mecanismos endocrinos y la conducta (Becker y cols., 2002; Dixson, 1998). Los estudios socioendocrinológicos con primates básicamente están interesados en las relaciones entre la dominancia, la fisiología reproductiva y el estrés (Robbins y Czekala, 1997 con gorilas; Sapolsky, 1987 con papiones). Sapolsky ha demostrado que los niveles de andrógenos de los papiones macho están relacionados con el grado de control social, indican su “personalidad” (animales subordinados con un perfil conductual y fisiológico dominante o subordinado) e incluso, guardan más relación con patrones de asociación social (mediante espulgamiento o alianzas) que con mecanismos competitivos (agresiones) (por ej., Sapolsky, 1987, 1991; Sapolsky y Ray, 1989). Otros estudios analizan como afectan los andrógenos en la conducta sexual y en las estructuras periféricas (por ej. pene) de los machos (Baum, 1992; Dixon, 1998), o en la supresión reproductiva de los primates calitrícidos (Ginther, Ziegler y Snowdon, 2001; Kraus, Heistermann y Kappeler, 1999).

La Ecología de la Conducta también se ha interesado por los mecanismos motivacionales, cognitivos y neurales para comprobar sus hipótesis de cómo los animales procesan la información para encontrar el alimento, elegir pareja o encontrar el camino a casa (Huntingford, 1983; Krebs y Davies, 1997). El intento de integrar información de la Psicología Cognitiva con el estudio de cómo los animales resuelven los problemas ecológicos se ha denominado “Ecología Cognitiva” (Real, 1993). La Ecología Cognitiva, la Etología Cognitiva y la Psicología Evolucionista tienen todas en común la convicción de que la cognición será mejor entendida si se estudia en el contexto de la evolución y la Ecología (Shettleworth, 1999).

La Psicofisiología y la Etología Humana tienen en común tanto el sujeto de estudio, el ser humano, como el nivel molar de todo tipo de procesos mentales y conductuales (cognitivos, emocionales, sociales, de diferenciación individual, etc.) a través de un enfoque psicobiológico. El solapamiento entre ambas disciplinas es significativo en las líneas de investigación que utilizan las variables psicológicas como variables independientes y las variables fisiológicas como dependientes, como por ejemplo, el estudio de la expresión facial de las emociones.

La Genética de la Conducta y la Etología mantienen una relación estrecha: al hablar de los factores evolutivos asociados a la conducta hay que acabar hablando también de los factores genéticos, dado que la evolución se apoya en su variabilidad y en su selección. El interés de la Etología se dirige a conocer el significado adaptativo o funcional de la información genética, mientras que para la Genética de la Conducta lo importante es conocer qué información genética lleva un individuo y cómo se transmite. La relación entre la Etología y la Genética de la conducta ha sido muy fructífera. La Genética ha aportado a la Etología nuevos conceptos clave para el análisis genético de cualquier rasgo fenotípico, incluyendo el comportamiento, y los métodos de análisis genéticos. Los últimos descubrimientos sobre el genoma y los estudios de “huellas de ADN” para establecer el grado de parentesco entre coespecíficos apuntan a un prometedor futuro en el conocimiento de las bases biológicas de la conducta. Por ejemplo, los actuales análisis genéticos están revelando la variada vida sexual de animales clasificados como “monógamos” y hacen replantearse la evolución de los sistemas de apareamiento y el éxito reproductivo. Por otro lado, la Etología ha proporcionado a la Genética el marco en el que situar su análisis, señalando las unidades de conducta que tienen un sentido funcional, es decir, un significado ecológico y evolutivo.

Hasta este momento hemos visto como se relaciona la Etología moderna con otras disciplinas psicobiológicas. Queda por analizar qué es lo que aporta la Etología a la Psicobiología, es decir, qué problemas empíricos, tipos de explicaciones o niveles de análisis aborda la Etología que no lo hagan las otras disciplinas (Cuadro 2). Primeramente, la Etología busca explicaciones tanto proximales (mecanismos y ontogenia) como distales (función y evolución), mientras que las demás disciplinas psicobiológicas se centran en las explicaciones proximales de la conducta. Por ello, la Etología aporta a la Psicobiología las causas últimas de la conducta, es decir, el significado adaptativo y la evolución de la conducta. Por otro lado, la Etología complementa a la Psicobiología el problema empírico, o sea, las conductas que realizan los individuos intactos en condiciones naturales (“conductas naturales”), además del estudio de los estados mentales y los procesos cognitivos. Por ello, la Etología utiliza todos los niveles de análisis (a excepción del celular), desde el molecular hasta el social, mientras que las demás disciplinas principalmente se mueven solamente a un nivel fisiológico, aquél que afecta a todos los niveles del sistema nervioso (infraorganísmico), aunque a veces también contemplan el nivel organísmico. Como veremos más adelante, la Etología utiliza el método observacional, el experimental y el comparativo en los estudios funcionales y filogenéticos , mientras que las demás disciplinas utilizan preferentemente, pero no exclusivamente, el método experimental.

De forma inversa, cabe plantearse qué han aportado las distintas disciplinas psicobiológicas a la Etología. La respuesta está básicamente en una ampliación de los problemas empíricos a nivel de los mecanismos y control de la conducta, así como la incorporación de metodologías experimentales a un nivel fisiológico. Un ejemplo ilustrativo del cambio de perspectiva en los etólogos actuales lo podemos ver en los estudios sobre la dominancia social. Esta es un tipo de relación que puede predecir que las interacciones entre un dominante y un subordinado van a ser distintas. Tradicionalmente, la dominancia se ha medido a través de frecuencias de conductas agresivas o sumisivas, de desplazamientos espaciales o de acceso a los recursos y a partir de ellas se obtenía alguno de los distintos índices de dominancia. Como resultado, el animal más dominante era aquel que era más agresivo, desplazaba más a otros individuos, accedía más rápidamente a los recursos debido a su mayor tamaño corporal, fuerza, capacidades competitivas o habilidades para establecer coaliciones y alianzas con otros individuos. El hecho de que un animal se comporte de forma apropiada en relación a su estatus social provee de un marco científico para poder interpretar la conducta social. Pero los etólogos actuales (por influencia de otras disciplinas psicobiológicas) además se plantean que, además de este estatus social “externo”, debe haber otro estatus social “interno”, es decir, el estatus social también puede estar relacionado con determinados niveles hormonales o con procesos cognitivos que hacen que un animal “reconozca” su propio estatus social. Algunos de los cambios fisiológicos y moleculares deben preceder a los cambios conductuales y otros ser una consecuencia del cambio (Fernald y White, 2001). Claramente, los procesos cognitivos y los fisiológicos deben complementarse con el estatus social externo para permitir interactuar al animal según su rango de dominancia.

2 comentarios:

ALGUiEN QUE ANDA POR AHí dijo...

Muy bueno!

Anónimo dijo...

Muy bueno! Estoy leyendomelo y la verdad que muy interesante.

La etología es la rama de la Biología que estudia el comportamiento animal en su entorno, comprende campos que van desde la genética del comportamiento hasta la ecología del comportamiento. La etología canina y su aplicación en modificación de la conducta canina debe de aplicarse en base a un rigor cientifico por expecialistas en este campo. *La diferencia de mente entre el hombre y los animales superiores, tan grande como es, ciertamente es de grado no de tipo.- Charles Darwin (biólogo).